Paysage adaptatif

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Paysage adaptatif du génome d'E. coli {#s1}
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Le génome de la bactérie *Escherichia coli* est constitué de 4,6 milliards de paires de bases (pb), et est organisé en quatre chromosomes circulaires : 1, 2, 3 et 4, d'environ 4,8, 4,7, 4,4 et 4,3 Mbps, respectivement. Le contenu en gènes de ces réplicons, qui codent pour des séquences d'ARN et de protéines, est indiqué dans le *E. coli* page Web du génome [[@R1]] (tableau **[1](#T1){ref-type="table"}**). Selon une étude récente [[@R2]], ces réplicons ont une taille totale de 5,3 Mbp, ce qui représente 86 % du total *E. coli* génome.
*E. Les réplicons de coli* portent le gène de la principale protéine de structure appelée sous-unité ribosomale 30S, ainsi que de trois polypeptides d'ARN supplémentaires - l'ARNr 5S et les ARNr 16S et 23S, dans le cas du chromosome 1. De plus, le chromosome 1 a l'opéron ARNr et protéine ribosomique (les gènes *rrnA* et *rrnB*) ainsi que les gènes *rpsO*, *rpsT*, *rpsP* et *rpsQ*. En outre, le chromosome 2 possède les polypeptides d'ARN *rplF*, *rplV* et *rplB*, et l'opéron de la protéine ribosomale (*rplI*, *rplJ*, *rplK*, *rplL*, *rplM*, *rplN*, *rplO*, *rplP*, *rplR*, *rplS*, *rplT*, *rplU*, *rplV*, *rplW*, *rplX*, *rplY*, *rplZ*, *rpmA* et *rpmB *). Le chromosome 3 possède les gènes *rpsF*, *rpsH*, *rpsP*, *rpsS*, *rpsM*, *rpsE*, *rpsD*, *rpsG* et *rpsT*, et le chromosome 4 contient les gènes * rpsJ*, *rpsN*, *rpsO*, *rpsC*, *rpsL*, *rpsP*, *rpsI*, *rpsR*, *rpsK* et *rpsM*.
La plupart de ces gènes sont codés dans des opérons : les opérons ARNr (I, III et V), les opérons *rpsT-rplI* et *rpsO-rplP*. La structure de l'opéron des gènes de l'ARNr et de l'opéron *rps* est illustrée à la figure **[1](#F1){ref-type="fig"}**.
L'opéron *rps* est composé du gène *rpsO* qui code pour la protéine ribosomale S10, et des gènes *rpsL* et *rpsP* qui codent respectivement pour les protéines ribosomiques S19 et S16. Les gènes *rpsF* et *rpsH* codent respectivement pour les deux protéines ribosomales S15 et S11. Ces quatre protéines ont récemment été renommées RpsO (ARN polymérase sous-unité oméga), RpsL (composant de la sous-unité ribosomale 30S), RpsP (peptidyl-prolyl *cis-trans* isomérase), RpsF (peptidyl-prolyl *cis-trans* isomérase) et RpsH (peptidyl-prolyl *cis-trans* isomérase) [[@R3]]. L'opéron *rps* est essentiel pour le *E. coli* viabilité [[@R4],[@R5]].
L'opéron *rpl* contient les gènes *rplI*, *rplJ*, *rplK*, *rplL*, *rplM*, *rplN*, *rplO*, *rplP*, *rplR*, *rplS*, *rplT *, *rplU*, *rplV*, *rplW*, *rplX*, *rplY*, *rplZ*, *rpmA* et *rpmB* [[@R6]]. Il n'est pas transcrit en opéron et sa régulation est complexe et encore mal comprise [[@R7]]. Les produits de cet opéron ont été nommés RplI, RplJ, RplK, RplL, RplM, RplN, RplO, RplP, RplR, RplS, RplT, RplU, RplV, RplW, RplX, RplY, RplZ, rpmA et rpmB. Récemment, le gène *rplF* et la protéine RplF ont été renommés RplF et RplL, respectivement [[@R8]].
Biogenèse des ribosomes et processus de traduction {#s2}
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Les protéines des sous-unités ribosomiques 30S et 50S sont respectivement codées dans les opérons *rps* et *rpl*. De plus, les trois gènes des opérons ARNr 16S, 23S et 5S, présents dans les chromosomes 1 et 2, ont déjà été mentionnés. La synthèse de ces protéines ribosomiques est réalisée par trois machineries protéiques différentes : le complexe de la machinerie d'assemblage des ribosomes (RM) cytoplasmique et les deux machineries d'exportation des ribosomes [[@R9]] (Fig. **[2](#F2) {ref-type="fig"}**). La première étape de l'assemblage des ribosomes est la biogenèse des sous-unités 30S. Cette étape nécessite l'action coordonnée de protéines codées dans
Quelle belle idée
Oui, tout n'est qu'un fantasme
Pensée brillante
Oui tout cet imaginaire
je suis d'accord avec toi
Un seul et même...
Je rejoins tout dit ci-dessus.
directement au but